前庭生理

Ewald 定律

国内对Ewald定律的翻译和分类有些混乱，故此参考国外资料为主。

1892年，Ewald通过在鸽子的半规管插入细管，给与正负压力，观察眼震的强度和方向，从而得出Ewald定律。

J. Richard Ewald, 1855-1921 ¹

J.R. Ewald (2/14/1855-7/22/1921) was a German physiologist to whom we owe important insights concerning vestibular function. He was born in Berlin, the son of painter Arnold Ewald. In 1880, he started to work in the Strassburg physiological laboratory of Friedrich Leopold Goltz (1834-1902). Ewald married Bertina, the daughter of the physiologist Moritz Shiff. In 1900, he was appointed to the chair of physiology at Strassburg, taking Goltz’s place

Ewald’s first law, that the eyes move in the plane of the stimulated canal, was not novel, as Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867) had established that cutting the nerve to a semicircular canal of pigeons caused eye movements in its own plane.

Ewald第一定律所描述，Flourens早先已有报导。Ewald第二、三定律的原理是兴奋性刺激无上限，但抑制性刺激下限为零。这里一个重要的启发是：较弱的刺激，不管是兴奋性还是抑制性，刺激的强度可能是一致的²。

表1: Ewald 三定律

定律	英文	中文
Flourens定律/Ewald第一定律	A stimulation of the semicircular canal causes a movement of the eyes in the plane of the stimulated canal	半规管受到刺激引起内淋巴液的流动，眼震的平面与该半规管所处的空间平面相一致
Ewald第二定律	In the horizontal semicircular canals, an ampullopetal endolymph movement cases a greater stimulation than an ampullofugal one.	水平半规管壶腹嵴受到刺激时，内淋巴液向壶腹流动产生较强刺激，离壶腹流动产生较弱刺激
Ewald第三定律	In the vertical semicircular canals, the reverse is true.	上/后半规管受刺激时情况相反

水平半规管内淋巴向壶腹流动和垂直半规管内淋巴液离壶腹流动产生兴奋效应

半规管功能

皮埃尔·弗卢朗（Pierre Flourens 1794-1867）法国神经生理学家，20岁以前便获得蒙彼利埃大学医学博士学位。
早在1824年他就证明，外科手术损伤一个或一个以上的半规管会使鸽子缺乏协调性。到了1830年他提供了明确的证据，即半规管会使鸽子缺乏协调性。到了1830年他提供了明确的证据，即半规管参与“反射定向S”而不参与听觉。

Flourens最早对前庭功能进行了探索。试验中损失鸽子的半规管，引起鸽子行为改变，由此得出结论：半规管参与姿势和平衡的维护。

• 毛细胞极性
  1954年、1962年Wersall等人采用电子显微镜观察内耳感受器的超微结构,对Ewald定律进行了解释： 每个前庭细胞都有一根动纤毛和许多静纤毛。在水平半规管壶腹嵴，动纤毛位于椭圆囊侧，而在后半规管和上半规管，动纤毛位于半规管侧。静纤毛偏离动纤毛，放电率下降；反之，相反。

前庭反射

• 前庭眼反射
  1960年，B.Cohen等人通过电刺激猫的半规管神经，记录了眼球运动和头位改变。 记忆和理解的要点是，刺激引起眼球运动是指慢向，然后中枢矫正引起快相眼球运动。如此，右侧水平半规管兴奋性刺激诱发快相向右的水平眼球震颤，其慢性向左，其兴奋的眼外肌为右侧的内直肌和左侧的外直肌；右侧后半规管兴奋性刺激诱发上跳旋转逆时针眼震（正面观察），其慢性为下跳顺时针，其兴奋的眼外肌为左侧的下直肌和同侧的上斜肌。
  水平半规管兴奋时联系同侧内直肌和对侧外直肌
  后半规管兴奋时联系同侧的上斜肌和对侧的下直肌
  Dix-Hallpike试验眼震解释：
  向患侧凝视时眼震以扭转为主（上斜肌）
  而向健侧凝视时眼震以垂直为主（下直肌）
  前半规管兴奋时是联系同侧的上直肌和对侧的下斜肌

表1 不同半规管所支配的眼肌及兴奋性刺激引起的眼球运动

半规管	支配眼肌肉	兴奋性刺激
后半规管	同侧上斜肌和对侧下直肌肉	其同侧眼震慢向为内旋下跳，其眼震快向为外旋上跳
上半规管	同侧上直肌和对侧下斜肌	其同侧眼震慢向为上跳内旋，其眼震快向为下跳外旋
外半规管	同侧内直肌和对侧外直肌	其同侧眼震慢向为内，其眼震快向向外

• 眼倾斜反应
  眼倾斜反应(Ocular Tilt Reaction, OTR)是耳石重力传导通路静态张力不平衡的重要体征，提示一侧耳石重力传导系统的损害。OTR有三大经典体征：（1）静态眼旋转（Static Ocular Torsion, SOT）：一只眼球向上内旋升高，另一只眼球向下外旋降低，两眼高低不同，不在一个水平上（双眼视乳头不在同一水平线）； （2)眼偏斜（Skew Deviation, SD）：由于眼静态旋转使双眼球垂直轴不在正中垂直线上，从正中垂直线平行向一侧偏斜； （3）头倾斜（Head Tilt,HT）：头向一侧倾斜³。

眼倾斜反应中的头部歪斜、眼睛反向倾斜和异常的眼球旋转是一种矫正性反应, 目的是将头部和眼球的垂直轴重新调整至与大脑估算的绝对的垂直子午线一致⁴。
眼球共轭旋转依赖于眼底照相判断⁵。

前庭系统损害可导致迷路传入冲动减弱或消失, 引起躯体平衡障碍而出现身体倾斜、站立不稳甚至倾倒。前庭神经炎患者 (绝大部分累及上前庭神经) 因为水平和前半规管受累, 导致向患侧倾倒[^9]。

• 振动幻视

眼震会引起周围事物晃动的幻觉（即振动幻视）。眼震的慢相会产生转动错觉，也就是说左侧VN患者的自发眼震方向为右向，会产生周围事物向左侧转动的错觉。

1965年，Bender⁶认为运动诱发的振动幻视是双侧前庭功能减退的常见症状。