提纲

BPPV 相关的前庭解剖包括半规管、壶腹嵴空间方向和个体差异，前庭生理原则，前庭眼反射  

1.内耳大体结构和空间方位

内耳位于颞骨岩部，其结构复杂，又称迷路，由骨迷路和膜迷路构成。
骨迷路是致密骨质围成的一系列弯曲小管和腔隙，长约1.7～2cm。膜迷路则是套在骨迷路内，由上皮和结缔组织构成的膜性小管和囊，形状与骨迷路基本相似。
骨迷路包括骨半规管、前庭和耳蜗；膜迷路包括膜半规管、椭圆囊和球囊以及蜗管。
骨半规管包括前、外和后三个骨半规管，都呈“C”字形，约为圆周的2/3。各骨半规管都以两骨脚与前庭相连。一脚叫壶腹骨脚，三管的此脚各具一个膨大的骨壶腹，前、后两骨半规管的另一骨脚合并称为总骨脚，外骨半规管的另一骨脚则称为单骨脚，故三个半规管共有五个口开于前庭。三个骨半规管在空间位置上互相垂直。前骨半规管弓向上，与锥体长轴相垂直，埋在弓形状隆起深面；外骨半规管水平弓向后外，形成乳突窦入口处的外半规管凸；后骨半规管弓向后外，约与锥体长轴平行。
膜半规管包括前膜半规管、外膜半规管和后膜半规管，各自的膨大称为膜壶腹，其内壁的隆起称为壶腹嵴(crista)。壶腹帽(cupula)盖在壶腹嵴上，它是由支持细胞分泌的糖蛋白所组成的胶状物。壶腹帽的基底部与壶腹嵴上皮之间有一宽约2～10um的小腔隙，称为壶腹帽下间隙(subcupular space,cupula antrum,subcupular plate)。椭圆囊和球囊内有椭圆囊斑和球囊斑。

内耳又叫做平衡听觉器，耳蜗是听觉感受器，接受声波的刺激；壶腹嵴是位置觉感受器，能感受旋转运动的刺激；椭圆囊斑和球囊斑也是位置觉感受器，能感受直线变速(加速或减速)运动的刺激，其中球囊斑主要感受头在额状面上的静平衡和直线加速度，宜刺激是上下方向(重力)直线变速运动，影响四肢内收和外展的肌张力，椭圆囊斑主要感受头在矢状面上的静平衡和直线加速度，适宜刺激是水平方向的直线变速运动影响四肢伸肌和屈肌的张力。

图1 内耳大体结构和空间方位 侧面观

图2 内耳大体结构和空间方位 底面观

图3 左侧半规管解剖图解
后=后半规管；外=外半规管；上=上半规管；空间方向标识等腰直角三棱柱其斜边所在的侧面与矢状位对齐并且底面和水平面平行

图4 骨迷路及内部的膜迷路结构

2.半规管空间方向

2.1 半规管眼底平面和法兰克福平面

虽然内耳解剖复杂，显示困难，但是通过影像学的重建技术，可以清晰显示内耳的结构、形态、空间方向，既往的研究多局限于迷路形态学的研究，而空间方向的研究较少，但是半规管的空间方向，对于良性发作性位置性眩晕（BPPV）的研究至关重要。测量其空间方向通常需要建立立体空间参考平面系统，常见为法兰克福立体坐标系统和瑞德立体坐标系[^ Blanks1975]¹。由左右侧耳门上点和左侧眶下缘点三点所确定的一个平面即法兰克福平面（眶耳平面），当左侧眶下缘点破损时以右侧眶下缘点代替。许多的研究都证实当人采取直立姿势，两眼向前平视时，法兰克福平面和真实水平面平行²。核磁共振取骨性标志点比较困难，有文献报道认为双侧半规管共同管的顶端和双侧眼球中点组成的平面为水平面³，我们的研究显示双侧眼球最下缘和双侧半规管共同管的顶端组成的平面即半规管眼底平面更接近水平面。根据半规管和眼球以半规管眼底平面就可以确定空间方向，容易建立半规管空间模型，对于教学和科研有重要意义。

表1 半规管眼底平面、眶耳平面和水平半规管之间的夹角［°，（x±s）］

2.2 半规管空间方向测量

由于颞骨解剖复杂，对内耳的研究，通常都是组织薄层切片，用光学显微镜进行观察，对细微结构显示好，但是难以显示空间位置。文献中膜半规管和壶腹嵴常用示意图描绘。半规管的空间方向及相互解剖位置关系和半桂冠的功能密切相关，尤其是良性发作性位置性眩晕的诊断试验和复位手法，更是基于半规管空间解剖知识。尽管如此，研究半规管的空间方向的文献不多。由于研究对象、研究方法以及测量方法各有不同，各研究报告半规管的空间方向数据存在不一致。

2.2.1 空间方向测量方法

文献报道半规管平面夹角的测量方法各不相同,取点位置和数量也不一致。在半规管取多点坐标位置拟合计算平面方程再计算平面夹角,方法可靠,需要专业编程,工作量较大;通过在专业软件中旋转坐标平面使得坐标平面和半规管平面一致来推算平面夹角,主观性较强;将半规管转换成数学模型,取切面中点连线代表半规管平面, 方法先进,结果精确,但需要专业编程,临床使用困难;在半规管取三点坐标,点位于半规管切面中点, 计算平面方程 以及平面夹角,方法简便可行；临床内耳MRI扫描所重建显示的三维半规管为骨半规管腔结构,膜半规管并非位于骨半规管中心位置,而是位于沿平面方向外侧缘，通过建立半规管三维模型对半规管沿平面方向外侧缘中心取3 点位置确定其平面⁴⁵³。通常后半规管和水平半规管扭曲较少且不明显,沿着半规管平面取点可以精确。但是前半规基本都有扭曲,尤其前后脚处明显偏离,取点位置不同易造成较大误差⁶⁵。建立三维半规管模型, 以平分左、右后半规管的平面代表其所在平面, 更加直观方便⁷。

半规管平面的确定有多种方法，通常为半规管上取三点或者多点坐标构建平面，取点位置为半规管切面中点或者外侧缘中心。由于半规管结构精细，取点稍有偏离就会造成较大角度误差。而且半规管平面本身具备一定曲度，很难保证取点构建的平面具备代表性。

图 断面取点去确定半规管平面 a为横断面，b为冠状面，c为矢状面。图A为后半规管底部中心位置，冠状面和矢状面取点位于后半规管断面中心。图B为后半规管体部后方，前可见水平半规管平面，横断面取点位于后半规管断面中心。图C为后半规管上部中心位置，冠状面和矢状面取点位于后半规管断面中心。

通过三维重建半规管模型，各半规管沿平面方向外侧缘中心取三点位置确定其平面，取点顺序保持一致，可以改善测量结果。

图4 外侧缘中心取点确定半规管平面。每个半规管按黄、绿、红顺序取3点位置。PC为后半规管，AC为前半规管，HC为水平半规管。

最直观的方法是直接作一个平面平分半规管，然后直接测量夹角。但在解剖形态上后半规管有一定曲度，共脚明显偏外侧，壶腹部椭圆囊侧也走向外侧，代表后半规管的平面是否经过共脚所引起的测量差异约为9度。

图4 平方法确定半规管平面
A.两切面ANB和ANC分别经过左右后半规管, 并和眼球距离对称;AM为平面角∠BAC的对角线;B、C.为半规管基于GPU光线投射算法体绘制

2.2.2 半规管空间方向

BPPV的复位方法通常假定后半规管和矢状位夹角为45°，水平半规管和水平面的夹角为30°，虽然实际情况并非如此，且存在较大个体差异性⁴。随着医学影像学技术的发展，根据患者的实际半规管空间方向进行精准手法复位，具有一定可行性⁸。
滚转试验是诊断水平半规管BPPV最常用的方法，基于假设水平半规管和水平面成30°夹角。文献数据显示，水平半规管和水平面夹角为（21.94±6.94）°[^ Blanks1975]⁹¹⁰。我们的研究数据左、右侧水平半规管和实际水平面夹角应该分别为（19.21±9.38）°和（18.79±10.67）°，和既往文献数据差异不明显¹¹(表1）。

以平分半规管的平面直接测量其夹角并观察后半规管非平面性对夹角测量影响。左侧和右侧后半规管夹角为90.5°±8.9°, 最小夹角73°, 最大夹角108°,可推算后半规管和矢状面夹角为45.3°±4.4°, 最小36.5°, 最大54°⁷。通过对半规管三维重建观察, 我们发现解剖形态上后半规管有一定曲度, 共脚明显偏外侧 (水平半规管侧) , 壶腹部椭圆囊侧也偏向外侧 (图5) 。代表后半规管的平面是否经过共脚所引起的测量差异约为9° (图6) ⁷。为了使耳石从长臂近壶腹部或壶腹部离壶腹运动沿后半规管下滑到长臂中部, 临床使用的诊断实验Dix-Hallpike实验及复位手法Epley法, 起始步骤都是头向患侧转动并躺下。通过模型观察发现, 长臂近壶腹部或壶腹部至长臂中部所在平面其代表平面应为不经过共脚平面。EPLEY法第2步和第3步是向健侧转头90°, 使得耳石从长臂中部经共脚进入椭圆囊, 其代表平面为经过共脚平面。所以Epley合理的方案应该是第1步和第二步转头54°，第三步转头45°。
需要指出，后半规管和矢状面夹角为45°，并不是意味着转动头部45°以后后半规管就是处于矢状面上，其和水平面并不垂直；同理，外半规管和水平面夹角为19°，并不意味着平卧位抬头19°以后外半规管处于冠状面上，其和矢状面并不垂直。基于半规管三维导航的诊疗仪器，可以精确转动半规管到特点空间位置。

表2 后半规管和矢状面夹角

图5 切面是否经过共脚的测量差异
A.经共脚切面;B.为不经过共脚切面 两平面测量差异约为9°

表3 半规管平面相互夹角测量

表4 后半规管空间方向

表5 外半规管空间方向

表6 前半规管空间方向

表7 左右半规管夹角

膜半规管以及壶腹嵴空间方向知识对BPPV的发病机制的研究以及诊断试验和复位手法的研究，都至关重要。尽管如此，研究膜半规管的空间方向的文献不多，对于壶腹嵴空间方向的研究更少。
测量壶腹嵴空间方向，不仅需要分割获取壶腹嵴结构，还需要建立立体空间参考平面系统。尸体颞骨切片和核磁共振显微成像技术及微CT可以显示壶腹嵴结构，但通常不具备空间方位信息，无法进行测量。需要建立可靠的壶腹嵴空间方向测量的技术，这是建立BPPV膜迷路模型的重要条件。由于技术和条件限制，目前还无法对活体进行检查获取膜迷路结构，通常都是尸体颞骨切片或者影像学扫描，要获取空间信息，还需要事先进行头颅影像扫描或者确立三维空间坐标标识。如果仅是对一侧颞骨通过分割和三维重建获取骨迷路和膜迷路结构，需要和自身或他人头颅影像分割获取的骨迷路进行校准来确立空间方向，然后随之确立膜迷路包括壶腹嵴的空间方向。其存在的问题除了参照模型的代表性缺乏客观证据以外，由于形状的差异，相互校准也比较难吻合，会带来测量误差。我们针对单侧侧颞骨微CT分割和三维重建获取的骨迷路和膜迷路结构，和双侧内耳眼球统计形状模型导出的平均模型来进行校准，并对壶腹嵴空间方向测量进行测量。
一个有争议的看法就是：外半规管壶腹嵴平均翻滚角较小, 由于半规管空间方向存在个体差异, 后半规管夹角较小时水平半规管壶腹嵴随之从向内倾斜转为向外侧倾斜也即翻滚角方向会发生改变。由于平卧位外半规管壶腹嵴既可能向椭圆囊侧偏斜, 也可能向半规管侧倾斜, 外半规管嵴帽结石症平卧位出现水平眼震, 无法根据眼震方向判断患侧, 也无法通过头部向一侧转动使得半规管壶腹嵴和地面垂直从而眼震消失来判断患侧。

可以增加最大夹角和最小夹角的半规管来获取具体数值进行验证。

表8 壶腹嵴空间方向

LH-HP	LH-SP	LH-CP	LP-HP	LP-SP	LP-CP	LA-HP	LA-SP	LA-CP
78.85°	13.83°	81.93°	47.5°	43.25°	83.42°	34.62°	56.02°	84.13°

L 左侧，P 后半规管，H 外半规管，A 前半规管，HP 水平面 ，SP 矢状面，CP 冠状面

图11 标准立体空间坐标系膜迷路模型和壶腹嵴空间方向[a:坐标转换使得水平面经过标准模型双侧半规管总脚分叉点和眼球下缘 (半规管眼底平面) , 双侧半规管关于矢状面对称;B:校准后带空方方向标识的膜迷路模型和骨迷路模型, 壶腹部所显示壶腹帽代表壶腹嵴空间方向, 等腰三棱柱作为空间标识, 其底面水平, 底面斜边所在侧面平行于矢状面;c:绿色部分为平卧位左侧后半规管壶腹帽切面, 和矢状面的夹角偏航角为8.8°, 翻滚角为42.8°;d-e:绿色切面代表左侧外半规管壶腹嵴平面, 向内侧倾斜, 和矢状面 (黄色切面) 的夹角偏航角为9.6°, 翻滚角为3.8°]

3.大小尺寸

骨半规管尺寸：1.25*1.68*1.36 cm
骨半规管管径：横径约为1mm，纵径约为1.24mm，横截面呈椭圆形，以后半规管管径最大。
膜半规管位于骨半规管内，沿平面外侧缘分布，管径约为骨半规管管腔直径的22％～29％。
半规管壶腹部半径为680μm、管腔半径为160μm, 二者面积之比约为18∶1¹²;

4.膜迷路结构

图6 从上至下分别为沿后半规管、前半规管、水平半规管平面切面。 A：三维图像；B：伪彩色图像；C：灰阶图像。CC总脚；CrA壶腹嵴；SCD膜半规管；P后半规管；L外半规管；S上半规管

4.1 椭圆囊斑

椭圆囊斑是位于椭圆囊内底壁和前壁上的斑块状隆起,主要由毛细胞和支持细胞构成,为位置觉感受器,能感受直线变速运动的刺激。

图7 椭圆囊斑位于椭圆囊底部，和外半规管平面几乎平行。

图8 椭圆囊斑结构

4.2 壶腹嵴

膜半规管壶腹部一侧粘膜增厚突入管腔内形成的嵴状隆起，称壶腹嵴(crista ampullari)。
壶腹嵴粘膜上皮细胞有两种，一是支持细胞，呈高柱状，从基膜开始直达游离面,细胞基底部稍宽，含椭圆形细胞核，游离面有微绒毛，胞质内有张力原纤维和类脂颗粒，原纤维可起支持作用；另一种是毛细胞，呈短柱状，夹于支持细胞之间，细胞顶部有许多静纤毛和一根较长的动纤毛。
毛细胞有两型，即I型毛细胞和Ⅱ型毛细胞。I型毛细胞形如烧瓶，细胞基底部呈圆形，颈部较细，头部较宽，位于嵴顶中心部位。Ⅱ型毛细胞为柱状，位于嵴的周围。I型毛细胞和Ⅱ型毛细胞的游离面均有一根动纤毛和50–110根静纤毛，静纤毛的长度从细胞一侧到另一侧逐渐增长。静纤毛实际上是粗大的微绒毛，长30μm，中轴内有直的排列不规则的微丝，微丝根部埋入终末网内，它可增强细胞顶部的牢固性，动纤毛具有典型的纤毛结构，位于最长静纤毛的一侧。
前庭神经的终末支伸至毛细胞的基底部，与之构成突触。前庭神经终末支呈杯状包绕I型毛细胞．称作神经杯(nerve chalice)。有时2～3个毛细胞被包在同一个神经杯内，毛细胞与神经杯接触处为突触区，它由毛细胞胞膜和神经杯的胞膜以及两膜之间的间隙所组成。突触区的毛细胞德可见到短杆状的突触棒(synaptic bar)，长约0.1μm，宽40nm，周围有小泡。Ⅱ型毛细胞基底部有细胞膜内陷而形成的浅沟，此处有神经末梢存在。有的毛细胞基部分布有传出神经末梢，末梢内突触小泡较多，一般认为它有抑制和调节毛细胞功能的作用。

壶腹帽是由支持细胞分泌的糖蛋白所组成的胶状物，位于壶腹嵴顶部。壶腹帽的基底部与壶腹嵴上皮之间有一宽约2～10um的小腔隙，感觉细胞的毛穿过其间，插入终帽中的小管，小管直径约5～8μm，从下到上逐渐变细，开口于终帽的上方。终帽可将周围液体流动情况传递给毛细胞。由于壶腹帽的比重与内淋巴相似，故壶腹帽浮在毛细胞表面。

在嵴帽和壶腹嵴之间，有壶腹嵴腰部，由胶质和细胞纤维构成，动纤毛伸入到嵴帽，静纤毛终止于胶质。
壶腹嵴能感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于三个半规管是相互垂直的，所以当头做任何方向旋转运动时，就会引起内淋巴在某个半规管内流动，从而引起壶腹帽的倾斜，进而刺激毛细胞，产生神经冲动，经前庭神经传至中枢¹³。

壶腹嵴的解剖和生理机制知识非常重要。尤其是壶腹帽下间隙（subcupular space），壶腹嵴上皮细胞纤毛穿过其间，和淋巴液的交互机制值得探讨。
在google books可以进行全文查询，通过libgen可以下载电子书，或者通过scholar查询相关关键词。

通过染色技术，壶腹嵴表面的多糖（glycocalyx）可以显示。纤维束之间的联系有两种：side links和tip links¹⁴。
side links功能在于维护纤毛束的形态，tip links功能在于机电信息传递。

通常技术壶腹嵴帽的皱缩难以避免。
壶腹帽下网状结构由交叉纤维组成网络结构，一端连接壶腹嵴帽，一端连接上皮细胞表面，填充了壶腹嵴帽和壶腹嵴上皮之间的空隙。功能主要是传递剪切应力和缓冲震动。

在感觉纤毛束的顶端，纤毛和壶腹帽下网状结构连接更加紧密；动纤毛顶端直接插入壶腹嵴帽并和其中的纤维紧密连接。壶腹嵴帽具备各向同性特点，把应力均匀传递给所有感觉纤毛束。

Fig4 Function relationship between the sensory hair

膜半规管壶腹部一侧粘膜增厚突入管腔内形成的嵴状隆起，称壶腹嵴(crista ampullari)。
壶腹嵴粘膜上皮细胞有两种，一是支持细胞，呈高柱状，从基膜开始直达游离面,细胞基底部稍宽，含椭圆形细胞核，游离面有微绒毛，胞质内有张力原纤维和类脂颗粒，原纤维可起支持作用；另一种是毛细胞，呈短柱状，夹于支持细胞之间，细胞顶部有许多静纤毛和一根较长的动纤毛。
毛细胞有两型，即I型毛细胞和Ⅱ型毛细胞。I型毛细胞形如烧瓶，细胞基底部呈圆形，颈部较细，头部较宽，位于嵴顶中心部位。Ⅱ型毛细胞为柱状，位于嵴的周围。I型毛细胞和Ⅱ型毛细胞的游离面均有一根动纤毛和50–110根静纤毛，静纤毛的长度从细胞一侧到另一侧逐渐增长。静纤毛实际上是粗大的微绒毛，长30μm，中轴内有直的排列不规则的微丝，微丝根部埋入终末网内，它可增强细胞顶部的牢固性，动纤毛具有典型的纤毛结构，位于最长静纤毛的一侧。

FIGURE 130-13. Schematic drawing of two types of sensory cells in mammalian labyrinth shows fine structural organization of type I and type II sensory cells and their innervation. (From Wersäll J, Bagger-Sjöback D. Morphology of the vestibular sense organ. In Kornhuber HH, ed: Handbook of sensory physiology. New York: Springer-Verlag; 1974:124-170.)

前庭神经的终末支伸至毛细胞的基底部，与之构成突触。前庭神经终末支呈杯状包绕I型毛细胞．称作神经杯(nerve chalice)。有时2～3个毛细胞被包在同一个神经杯内，毛细胞与神经杯接触处为突触区，它由毛细胞胞膜和神经杯的胞膜以及两膜之间的间隙所组成。突触区的毛细胞德可见到短杆状的突触棒(synaptic bar)，长约0.1μm，宽40nm，周围有小泡。Ⅱ型毛细胞基底部有细胞膜内陷而形成的浅沟，此处有神经末梢存在。有的毛细胞基部分布有传出神经末梢，末梢内突触小泡较多，一般认为它有抑制和调节毛细胞功能的作用。

壶腹帽是由支持细胞分泌的糖蛋白所组成的胶状物，位于壶腹嵴顶部。壶腹帽的基底部与壶腹嵴上皮之间有一宽约2～10um的小腔隙，感觉细胞的毛穿过其间，插入终帽中的小管，小管直径约5～8μm，从下到上逐渐变细，开口于终帽的上方。终帽可将周围液体流动情况传递给毛细胞。由于壶腹帽的比重与内淋巴相似，故壶腹帽浮在毛细胞表面。

在嵴帽和壶腹嵴之间，有壶腹嵴腰部，由胶质和细胞纤维构成，动纤毛伸入到嵴帽，静纤毛终止于胶质。
壶腹嵴能感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于三个半规管是相互垂直的，所以当头做任何方向旋转运动时，就会引起内淋巴在某个半规管内流动，从而引起壶腹帽的倾斜，进而刺激毛细胞，产生神经冲动，经前庭神经传至中枢¹³。

FIGURE 130-10. A, Three-dimensional diagram of surface of guinea pig crista from midtransverse plane to planum semilunatum. B, Histologic transverse section of monkey crista with cupula very well preserved, stretching from apex of crista to opposite wall of membranous ampulla. Arrowheads indicate subcupular space.(A, From Wersall J, Lundquist PG. Morphological polarization of the mechanoreceptors of the vestibular and acoustic systems. In Graybiel A, ed: Second Symposium on the Role of Vestibular Organs in Space Exploration, NASA SP-115. Washington, DC: US Government Printing Office; 1966:57-72. B, From Igarashi M. Dimensional study of the vestibular end organ apparatus. In Graybiel A, ed: Second Symposium on the Role of Vestibular Organs in Space Exploration, NASA SP-115. Washington, DC: US Government Printing Office; 1966:33-46.)

5. 前庭生理

5.1 Ewald 定律

1892年，Ewald通过在鸽子的半规管插入细管，给与正负压力，观察眼震的强度和方向，从而得出Ewald定律。

Ewald第一定律所描述，Flourens早先已有报导，故又称为Flourens定律。

Marie-Jean-Pierre Flourens教授 (1794-1867年) 在1842年提出,即单个半规管毛细胞兴奋时出现的眼震, 其眼震旋转平面与兴奋的半规管平面相一致。因此, 临床上主要根据所诱发的眼震类型而非变位试验[Dix-Hallpike试验或滚转试验 (roll test) ]判断受累的半规管。

Ewald第二定律指水平半规管壶腹嵴受到刺激时，内淋巴液向壶腹流动产生较强刺激，离壶腹流动产生较弱刺激。
Ewald第三定律指上/后半规管受刺激时情况相反，内淋巴液向壶腹流动产生较弱刺激，离壶腹流动产生较强刺激。

Ewald第二、三定律的原理是兴奋性刺激无上限，但抑制性刺激下限为零。这里一个重要的启发是：较弱的刺激，不管是兴奋性还是抑制性，刺激的强度可能是一致的¹⁵。

表1: Ewald 三定律

定律	英文	中文
Flourens定律/Ewald第一定律	A stimulation of the semicircular canal causes a movement of the eyes in the plane of the stimulated canal	半规管受到刺激引起内淋巴液的流动，眼震的平面与该半规管所处的空间平面相一致
Ewald第二定律	In the horizontal semicircular canals, an ampullopetal endolymph movement cases a greater stimulation than an ampullofugal one.	水平半规管壶腹嵴受到刺激时，内淋巴液向壶腹流动产生较强刺激，离壶腹流动产生较弱刺激
Ewald第三定律	In the vertical semicircular canals, the reverse is true.	上/后半规管受刺激时情况相反

图9 Ewald第二、三定律
规管毛细胞的静息放电频率为90次/s, 当毛细胞兴奋时其放电频率可增至400次/s, 增加幅度约为310次/s;当毛细胞抑制时其放电频率最低仅能降至零, 即抑制幅度最大为90次/s。水平半规管内淋巴向壶腹流动产生兴奋效应，离壶腹运动产生抑制效应；垂直半规管内淋巴液离壶腹流动产生兴奋效应，向壶腹运动产生抑制效应。

5.2 前庭反射

5.2.1 前庭眼反射

1960年，B.Cohen等人通过电刺激猫的半规管神经，记录了眼球运动和头位改变。 记忆和理解的要点是，刺激引起眼球运动是指慢向，然后中枢矫正引起快相眼球运动。如此，右侧水平半规管兴奋性刺激诱发快相向右的水平眼球震颤，其慢性向左，其兴奋的眼外肌为右侧的内直肌和左侧的外直肌；右侧后半规管兴奋性刺激诱发上跳旋转逆时针眼震（正面观察），其慢性为下跳顺时针，其兴奋的眼外肌为左侧的下直肌和同侧的上斜肌。
水平半规管兴奋时联系同侧内直肌和对侧外直肌
后半规管兴奋时联系同侧的上斜肌和对侧的下直肌
Dix-Hallpike试验眼震解释：
向患侧凝视时眼震以扭转为主（上斜肌）
而向健侧凝视时眼震以垂直为主（下直肌）
前半规管兴奋时是联系同侧的上直肌和对侧的下斜肌

表1 不同半规管所支配的眼肌及兴奋性刺激引起的眼球运动

半规管	支配眼肌肉	兴奋性刺激
后半规管	同侧上斜肌和对侧下直肌肉	其同侧眼震慢向为内旋下跳，其眼震快向为外旋上跳
上半规管	同侧上直肌和对侧下斜肌	其同侧眼震慢向为上跳内旋，其眼震快向为下跳外旋
外半规管	同侧内直肌和对侧外直肌	其同侧眼震慢向为内，其眼震快向向外

5.2.2 眼倾斜反应

眼倾斜反应(Ocular Tilt Reaction, OTR)是耳石重力传导通路静态张力不平衡的重要体征，提示一侧耳石重力传导系统的损害。OTR有三大经典体征：（1）静态眼旋转（Static Ocular Torsion, SOT）：一只眼球向上内旋升高，另一只眼球向下外旋降低，两眼高低不同，不在一个水平上（双眼视乳头不在同一水平线）； （2)眼偏斜（Skew Deviation, SD）：由于眼静态旋转使双眼球垂直轴不在正中垂直线上，从正中垂直线平行向一侧偏斜； （3）头倾斜（Head Tilt,HT）：头向一侧倾斜¹⁶。
眼倾斜反应中的头部歪斜、眼睛反向倾斜和异常的眼球旋转是一种矫正性反应, 目的是将头部和眼球的垂直轴重新调整至与大脑估算的绝对的垂直子午线一致¹⁷。
眼球共轭旋转依赖于眼底照相判断¹⁸。
前庭系统损害可导致迷路传入冲动减弱或消失, 引起躯体平衡障碍而出现身体倾斜、站立不稳甚至倾倒。前庭神经炎患者 (绝大部分累及上前庭神经) 因为水平和前半规管受累, 导致向患侧倾倒[^9]。

5.2.3 振动幻视

眼震会引起周围事物晃动的幻觉（即振动幻视）。眼震的慢相会产生转动错觉，也就是说左侧VN患者的自发眼震方向为右向，会产生周围事物向左侧转动的错觉。

1965年，Bender¹⁹认为运动诱发的振动幻视是双侧前庭功能减退的常见症状。

多感觉整合

将不同通道的感觉信息或同一感官通道内的不同线索和信息有效地合并为统一连贯的知觉的过程, 即为多感觉整合。
前庭器官的前庭信息以头中心为参考系, 而视觉信息起源于以视网膜为中心的参考系。
为了找到可能参与视觉-前庭整合的脑区, 一个可能的方案是从传统的视觉区域考虑对光流敏感的脑区, 并考察其对前庭反应的特性;另一个方案是从前庭系统出发寻找可能参与视觉和前庭整合的位点 (图1) [^张莹莹2017]。在视觉通路中, 从颞中区 (middle temporal, MT) 开始对光流有方向调谐反应, 其后的V6区、背侧颞上沟区MSTd、顶内沟腹侧区VIP和后顶叶皮层7a也都对光流有反应。而在前庭信号的处理通路中, 可能参与光流整合的脑区主要存在于前庭信号经丘脑向大脑高级皮层传输用于空间定向这一通路中, 大脑皮层中接收和处理前庭信息的脑区包括顶岛前庭皮层PIVC、3a、7和VPS。
在这些脑区中, 已被证实对光流和前庭信号都有反应的区域包括MSTd、VIP、VPS和7a。在传统视觉和前庭通路之外, 与丘脑和多感觉皮层相互连接的FEF也有一定的视觉和前庭反应。因此这些区域都可能参与视觉-前庭信息的整合。而视觉通路上游的MT和V6仅对光流方向有调谐反应, 前庭通路上游的PIVC和丘脑则对光流没有明显的反应, 因而不太可能参与前庭和光流的信息整合。

图1.具有前庭反应的皮层区域Fig.1.Cortical areas that respond to vestibular stimuli.MT:middle temporal area;MST:medial superior temporal area;VIP:ventral intraparietal area;PIVC:parieto-insular vestibular cortex;VPS:visual posterior sylvian area;FEF:frontal eye field.

FIGURE 130-23. Cortical areas with vestibular inputs. These areas receive vestibular input as determined in studies using several different methods. A, Cortical vestibular areas in a monkey were determined by neurophysiologic and neuroanatomic methods and include areas 2v, 3a, the frontal eye fields (FEFs, areas 6 and 8 surrounding the periarcuate sulcus), the ventral and middle intraparietal areas (VIP and MIP), the visual posterior sylvian area (VPS), the medial superior temporal area (MST), and the parietal-insular vestibular cortex (PIVC). Cells related to head position—place cells, head-direction cells, spatial-view cells, and grid cells—have been found in the monkey hippocampus. B, Cortical areas in humans were determined in neuroimaging studies using caloric and galvanic vestibular stimulation. Areas homologous to those in the monkey are indicated in bold. (From Lopez C, Blanke O. The thalamocortical vestibular system in animals and humans. Brain Res Rev 2011;67:119-146.)